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L'anatomie des Papillons

L'anatomie des papillons

Dans cet article, nous allons nous intéressé aux différentes parties du corps du papillon. Celui-ci en comporte trois : la tête, qui comprend les yeux, les antennes et la trompe ; le thorax musculaire servant de point d'implantation aux pattes et aux ailes ; et l'abdomen, qui abrite les appareils digestif, respiratoire et reproducteur.

Anatomie du papillon

La tête

Les yeux et la vue

Les papillons et la plupart des autres insectes adultes ont une paire d'yeux composés sphériques, chacun comprenant plusieurs milliers d'ommatidies. Ce sont des récepteurs de lumière individuels avec leurs propres lentilles microscopiques. Ceux-ci fonctionnent à l'unisson pour produire une vue en mosaïque du monde environnant.

Structure

Chaque ommatidie est constitué d'une cornée et d'un cône. Ils fonctionnent comme une lentille. À l'arrière de chaque cône émerge un bâtonnet que la lumière traverse pour atteindre un groupe de 2 à 6 cellules sensorielles, chacune d'entre elles étant sensible à une partie donnée du spectre visuel.

Les yeux des Hesperiidae sont différents de ceux des autres papillons. Ils ont un espace entre les cônes et les tiges qui permet à la lumière de chaque ommatidie de se répandre dans les tiges voisines, ce qui augmente efficacement leur résolution et leur sensibilité. Ainsi, les Hesperiidae peuvent voler avec une grande précision d'un endroit à l'autre. Ce type différent de structure oculaire est l'une des raisons pour lesquelles les taxonomistes les placent dans une super-famille différente de tous les autres papillons : les Hesperioidea.

Hespéridé

Capacités

Les lois de l'optique montrent qu'il est probable que tout ce qui se trouve entre 1 centimètre et 200 mètres environ sera nettement visible par les papillons, car leurs ommatidies ont une très courte longueur focale.
Le cerveau du papillon peut détecter instantanément si l'image formée par chaque ommatidie est sombre ou claire. Si un prédateur s'approche ou si le papillon déplace sa tête d'une fraction infime, la quantité de lumière frappant chaque récepteur change instantanément en raison de son angle de perception très étroit. Cette sensibilité aux changements de son environnement signifie que les papillons sont extrêmement efficaces pour détecter les mouvements et mesurer la distance d'un prédateur qui s'approche, ce qui lui permet de prendre la fuite précocement.

La sensibilité aux changements de leur champ visuel, combinée à une fréquence de scintillement élevée d'environ 150 images par seconde, peut également aider les papillons à reconstituer les milliers d'éléments de l'image en mosaïque produite par l'œil composé. On ne sait pas si les papillons et autres insectes sont capables de fusionner ces éléments de la mosaïque en une seule image. Si c'est le cas, ils seraient capables de distinguer des motifs à courte distance.

Les vertébrés ont besoin de bouger leurs yeux et leur tête pour scanner leur environnement, mais les yeux composés des papillons leur procurent presque une vision à 360 degrés. Ils peuvent tout voir en même temps, ce qui leur permet de sonder avec précision les fleurs qui se trouvent devant eux, tout en se concentrant également sur la détection des menaces venant de l'arrière.
Les papillons peuvent voir la lumière polarisée, ce qui leur permet de déterminer la position du soleil, même lorsqu'il est partiellement caché par les nuages. Cela leur permet de relier leur position au soleil et de l'utiliser comme une boussole lorsqu'ils se déplacent dans leur habitat.

Perception des couleurs

Les humains et les oiseaux perçoivent les couleurs différemment des papillons, car ces derniers sont ultra-sensibles aux ultraviolets ainsi qu'aux infrarouges. Les fleurs ont des motifs ultraviolets invisibles pour l'homme mais perceptibles par les papillons. Ces motifs UV guident les papillons vers la source de nectar de la même manière que le balisage lumineux des pistes d'atterrissage pour les avions.

Des expériences sur des papillons Colias teints en orange, rouge, vert, bleu et noir ont montré que les femelles ne font pas la différence entre les mâles de différentes couleurs. La plupart des biologistes s'accordent à dire que les couleurs et les motifs visibles ne sont pas utilisés pour la communication entre les papillons. Leur fonction première est de protéger les papillons en transmettant aux oiseaux insectivores des signaux liés à leur survie (camouflage, couleur aposématique, motifs mimétiques, etc.).

Les papillons peuvent communiquer entre eux visuellement. Les motifs visibles et ultraviolets leur permettent de détecter et reconnaître les membres de leur propres espèces dans les phases initiales de la recherche d'une partenaire. Une expérimentation a prouvé que les mâles dont les motifs réfléchissant les ultraviolets ont été effacés, connaissent une baisse significative du succès de la localisation de leur partenaire.

En plus d'être sensibles aux motifs UV, les papillons sont également attentifs aux couleurs iridescentes produites lorsque la lumière du soleil se réfracte sur les ailes de leurs congénères. De nombreuses espèces ont également développé une réponse colorée sélective, c'est-à-dire qu'elles sont "réglées" pour réagir aux couleurs qui dominent les motifs des ailes de leur propre espèce. Citons par exemple Heliconius erato, qui est sensible au rouge, Morpho helenor, qui réagit très fortement au bleu, et Philaethria dido, qui réagit au vert.

Papillons bleu rouge vert

Perception des formes

Les papillons mâles interceptent et chassent tout insecte ayant approximativement la même taille et la même couleur que la femelle de leur propre espèce pendant la phase d'approche de la localisation du partenaire. Des expériences utilisant des femelles factices en carton ont cependant montré que les mâles réagissent de la même manière aux factices carrées, circulaires, triangulaires ou en forme de papillon.

Les femelles de certaines espèces semblent cependant capables de reconnaître les plantes uniquement sur la base de la forme et de la couleur des feuilles. Cette capacité varie d'une espèce à l'autre, et est plus développée chez les papillons monophages - ceux dont les larves ne mangent qu'un seul type de plante.
Les papillons polyphages (ceux qui utilisent plusieurs familles ou genres de plantes pour alimenter les larves) ont tendance à se fier presque exclusivement aux signaux chimiques.

Maintenance optique

Les insectes sont incapables de cligner des yeux, ils ont donc besoin d'autres moyens pour se protéger. Chez de nombreux papillons et papillons de nuit, les yeux sont protégés par les palpes labiaux, qui servent de filtres à poussière.

Les papillons du genre Lethe ont une couche dense de fines soies ou "poils" sur leurs yeux composés. Des études menées par l'auteur de ces papillons au Sri Lanka et à Bornéo indiquent qu'ils sont fortement attirés par les excréments humides et passent de longues périodes à les fouiller. Il semble donc plausible que les poils puissent fonctionner comme les moustaches d'un chat, agissant comme des capteurs tactiles qui les avertissent lorsque leurs yeux s'approchent trop près de la bouse, ce qui les rendrait aveugles si celle-ci se collait à la surface de l'œil.

Les antennes

Une paire d'antennes segmentées est implantée entre les yeux des papillons. Elles peuvent être orientées volontairement dans différentes positions et sont considérées comme des radars olfactifs. Elles ont de nombreuses fonctions, notamment la détection des phéromones sexuelles, qui est utilisée pour la localisation et la reconnaissance des partenaires. Elles peuvent également servir à détecter le parfum des plantes à nectar ou accueillant les chenilles.

Les antennes servent aussi à la communication tactile. Il est ainsi courant de voir deux Petites tortues (Aglais urticae), tapoter de leurs antennes, les ailes postérieures des femelles lors de la parade, mais on ne sait pas encore s'il s'agit de "goûter" les phéromones ou de produire des signaux percussifs.

Les papillons sont souvent observés en train de "tremper leurs antennes", c'est-à-dire de tamponner les extrémités de leurs antennes sur le sol ou les feuilles. Dans ce cas, ils prélèvent des échantillons du substrat pour en détecter les qualités chimiques. Ils le font pour établir si le sol contient des nutriments essentiels. Les papillons mâles boivent souvent de l'humidité minéralisée pour obtenir du sodium, qu'ils transmettent aux femelles pendant la copulation.

Types d'antenne de papillon

Différences entre les antennes des papillons et des papillons de nuit

L'un des moyens de distinguer les papillons de jour et de nuit est l'examen de leurs antennes. Chez la plupart des sous-familles de papillons de jour comme par exemple les Nymphalidae, Heliconiinae et Pierinae, la tige est fine et droite, et se termine en massue net. Toutefois, chez les Ithomiinis, les antennes s'épaississent progressivement vers la pointe. Les massue des Hesperiidae s'épaississent ainsi mais se terminent par un crochet.

Les papillons de nuit ne dispose pas d'antennes en massues, hormis quelques exceptions, comme les membres de la famille des Castniidae.

Les papillons mâles des familles des Saturniidae, des Lasiocampidés et de quelques autres, ont des antennes "pectinées" en forme de plume. Elles sont couvertes de dizaines de milliers de capteurs olfactifs et peuvent détecter l'odeur des femelles à des distances allant jusqu'à 2 km.

L'organe de Johnston

A la base de chaque antenne se trouve un "organe de Johnston". Il est couvert de cellules nerveuses appelées scolopidies, qui sont sensibles à l'étirement et qui servent à détecter la position des antennes, affectée par la gravité et le vent.

Elles sont donc utilisées pour détecter l'orientation et l'équilibre pendant le vol, et permettent aux papillons d'ajuster finement leur direction ou leur taux de montée/descente. Des expériences en laboratoire avec des papillons monarques ont montré que ces organes sont capables de détecter le champ magnétique terrestre, venant ainsi en aide lors des migrations.

Les palpes

De l'avant de la tête sortent une paire de petites excroissances appelées palpes labiales, qui sont couvertes par des capteurs olfactifs (détection de l'odeur). Des capteurs similaires sont également situés sur les antennes, le thorax, l'abdomen et les pattes.

Ces capteurs sont présents sous différentes formes, et il est probable que chaque type remplisse un rôle différent. Les capteurs des antennes sont sans doute adaptés pour localiser les phéromones sexuelles, tandis que ceux des jambes peuvent être sensibles aux substances exsudés par les végétaux propices aux chenilles.

La logique voudrait que ceux des palpes labiaux et de la trompe, en raison de leur position, puissent être réglés pour détecter ses sources de nourriture comme le nectar, l'urine, la charogne ou la sève des arbres. Il est également probable qu'elles pourraient servir de capteurs tactiles comme les moustaches d'un chat, avertissant les papillons lorsqu'ils sont trop proches de substances collantes comme la sève, ce qui pourrait les aveuglés et en faire des proies faciles.

La trompe

Tout les papillons ont une trompe. La plupart des papillons de nuit aussi mais elle manque chez des familles comme les Saturniidae, dont les adultes dépendent totalement des graisses et des protéines accumulées au stade larvaire.

La trompe est constitué d'une paire de canaux de césure qui s'emboîtent et qui, lorsqu'ils sont reliés entre eux, forment un tube, un peu comme une paille. Ce tube peut être enroulé comme un ressort pour le stockage, ou étendu pour permettre au papillon d'atteindre la profondeur des fleurs afin d'aspirer le nectar. Si la trompe est obstrué par des liquides collants, les deux sections peuvent être désaccouplées et nettoyées.
Des capteurs olfactifs situés près de l'extrémité de la trompe et dans le canal alimentaire, ainsi que des capteurs similaires sur le tarse et le tibia des pattes, permettent aux papillons de "goûter" le nectar, le pollen, les excréments et les minéraux.

trompe

Le thorax

Le thorax est constitué de 3 segments du corps réunis, formant une cage chitineuse qui agit comme point d'ancrage pour les pattes et les ailes.
Dans la cavité thoracique, de puissants muscles actionnent les ailes. L'expansion et la contraction rapides des muscles font monter et descendre les ailes à une vitesse pouvant atteindre 1000 battements par seconde chez les abeilles et les syrphes, et environ 200 battements par seconde chez les papillons de nuit.

Parmi les papillons de jour, ce sont les Hesperiidae qui ont les battements d'ailes les plus rapides. Le bourdonnement de leurs ailes est audible à un rythme d'environ 20 battements par seconde lors de leurs déplacements. D'autres papillons tels que les Machaons, les Pieridae et les Satyridae ne peuvent gérer qu'environ 5 battements par seconde. Plus lents encore sont les Ithomiines qui ont des battements très amples à une fréquence d'environ 3 par seconde. Les plus lents de tous sont les Morphos et les Caligos. En vol normal, ils ne battent des ailes que 2 fois par seconde, mais peuvent doubler cette fréquence en cas d'urgence.

Les pattes

La plupart des papillons adultes ont 3 paires de pattes. Chez les Nymphalidae, la paire avant est réduite à des moignons en forme de brosse et modifiée en récepteurs chimiques. Chez les Riodinidae, les pattes avant des mâles sont très réduites, mais restent fonctionnelles chez les femelles, leur permettant de manœuvrer plus aisément pour pondre sous les feuilles. Les mâles de certains genres de Lycaenidae et d'Hesperiinae ont des pattes bien formées, mais ne servant pas pour la marche et souvent tenues "à la façon des kangourous"

La paire de pattes médianes possède un organe subgénual détectant et amplifiant les vibrations. Il avertit les papillons des vibrations du sol  à l'approche d'oiseaux et autres animaux, leur permettant ainsi de réagir aussitôt.

Les éperons des pattes peuvent servir à percer la cuticule des feuilles, faisant ainsi sourdre de petites gouttes de sève. Les capteurs olfactifs des pattes sont alors sollicités pour déterminer la composition chimique des feuilles, confirmant aux femelles qu'elles pondent sur la bonne plante. Il arrive aussi que les femelles tapotent les antennes sur les feuilles avant de les appliquer sur les éperons des pattes avant, transférant ainsi plus d'indices chimiques sur les capteurs en vue de les analyser.

L'abdomen

L'abdomen abrite le système digestif, l'appareil respiratoire, le long cœur tubulaire et les organes sexuels. L'exosquelette abdominal est multi-segmenté. Chacun des 10 segments est fait de chitine. Les segments sont reliés par des tissus souples, ce qui permet à l'abdomen de se plier, une nécessité pour la copulation et la ponte.

Les spiracles

Sur les côtés de chaque segment se trouvent de minuscules trous appelés spiracles, par lesquels l'air entre du corps et en sort. De légers mouvements rythmiques du corps, coordonnés à l'ouverture et à la fermeture des spiracles, entraînent l'aspiration de l'air dans de minuscules sacs en forme de poumon, puis son expulsion, permettant au papillon de respirer.

Système digestif

Les papillons se nourrissent exclusivement de liquides qui peuvent, selon les espèces, comprendre du nectar, du pollen dissous, de l'eau minéralisée, des excréments liquéfiés, de l'urine, de la sueur, des fluides corporels provenant de cadavres d'animaux en décomposition, et dans certains cas même des larmes d'alligators ! Après la digestion et l'extraction des protéines et autres minéraux, les déchets sont expulsés de l'anus soit sous forme liquide, soit sous forme de minuscules pellets de matières fécales.

Les organes sexuels

Les organes génitaux se trouvent à l'extrémité de l'abdomen. Chaque espèce a une structure génitale unique - la "clé" mâle ne s'adapte qu'à la "serrure" femelle adéquate. Les organes sexuels étant propre à chaque espèce, les taxonomistes se sont traditionnellement appuyés sur l'examen microscopique des organes génitaux pour déterminer les espèces et leur relation avec les autres taxons. Cependant, avec l'avènement de l'analyse de l'ADN et les progrès de la phylogénétique, l'étude des organes génitaux n'est plus qu'une des nombreuses techniques adoptées.

Les femelles sont équipées d'un ovipositeur, utilisé pour libérer et déposer les œufs fécondés. Chez la plupart des espèces, cet ovipositeur est court et normalement invisible, mais chez certains papillons de nuit, il est modifié en un long tube en forme de "dard" afin que les œufs puissent être insérés dans les fentes de l'écorce des arbres.

Les organes générateurs de sons

Les insectes tels que les cigales et les criquets sont bien connus pour produire des chants de parade nuptiale, mais les papillons ne sont normalement associés qu'à des sons involontaires, tel que le bourdonnement des ailes. Il existe cependant de nombreuses preuves que les insectes en général, y compris les lépidoptères, produisent des sons qui remplissent diverses fonctions. Beaucoup de ces sons sont hors de portée de l'oreille humaine et ne peuvent être détectés qu'avec un équipement acoustique spécialisé. Chez certains papillons, cependant, les sons sont clairement audibles.

Les papillons Hamadryas d'Amérique du Sud peuvent produire un crépitement par le frottement des nervures creuses de leur ailes.
Les papillons nocturnes sont souvent la proie des chauves-souris, qui projettent une série d'ultrasons et écoutent leurs échos afin de localiser les papillons volants. De nombreux papillons de nuit ont développé des "oreilles" sur leurs ailes ou leur thorax qui peuvent les avertir de l'approche de chauves-souris, leur permettant ainsi de prendre des mesures d'évasion. La teigne néotropicale Bertholdia trigona va encore plus loin : elle brouille activement le "radar" des chauves-souris en produisant ses propres ultrasons, en faisant vibrer un organe tympanique situé sur son métathorax.

Bertholdia trigona

Les ailes

Nervation

Tous les papillons possèdent deux paires d'ailes qui se chevauchent, chacune étant composée d'une double membrane très fine dont la rigidité est assurée par un réseau de nervures tubulaires qui rayonnent à partir de la base des ailes. La forme et le nombre des nervures est différent pour chaque genre de papillon et constitue l'un des principaux critères utilisés par les taxonomistes pour la classification des papillons.

Les écailles

Les membranes des ailes sont transparentes, mais sont partiellement ou entièrement recouvertes d'une couche de poussière composée de minuscules écailles colorées. Chaque écaille est constituée d'une plaque plane provenant d'une seule cellule à la surface de l'aile.

Il peut y avoir jusqu'à 600 écailles individuelles par millimètre carré de surface alaire, bien que chez certains genres comme Acraea, Aporia et Parnassius, la densité soit considérablement plus faible, ce qui donne aux ailes un aspect translucide. Chez certains genres tropicaux comme Ithomia, Lamproptera et Cithaerias, les écailles sont absentes sur de grandes surfaces des ailes, ce qui donne une transparence presque totale.

Il y a trois types d'écailles de base : écailles pigmentaires, écailles structurelles et androconies.

Écailles pigmentaires

Les pigments concernent les couleurs de base existant chez les papillons : noir, rouge, jaune, orange et brun. La juxtaposition des écailles donne l'illusion de couleurs supplémentaires. Chez Anthocharis cardamines, par exemple, le vert du dessous est une illusion due à la juxtaposition d'écailles jaunes et noires. Les variations de pigmentation et de densité créent d'autres illusions de texture ou d'ombre, qui aident les ailes de certains papillons à avoir un aspect tridimensionnel.

écailles de papillon

Écailles structurelles

Les teintes ardentes du Cuivré commun (Lycaena), le jaune d'or des ailes des Troides aeacus, les verts métalliques scintillants des Caria plutargus et les bleus éblouissants des papillons Morpho d'Amérique du Sud sont produits par les schémas de réfraction, de diffraction et d'interférence de la lumière lorsqu'elle frappe ou traverse les échelles structurelles semi-transparentes.

Dans le cas de la diffraction, la lumière est décomposée en bandes plus ou moins claires après avoir traversé un réseau de bulles ou de fentes microscopiques à l'intérieur des écailles.

La réfraction, en revanche, se produit lorsque la lumière est fragmentée selon ses différentes couleurs constitutives, par le passage au travers des reliefs prismatiques à la surface des écailles.

Les motifs d'interférence sont le résultat du passage de la lumière à travers des couches claires de densité variable, et de sa réflexion de telle sorte que les couleurs changent en fonction de l'angle de vue.

On trouve des exemples de ces couleurs irisées chez de nombreux papillons, mais elles sont particulièrement frappantes chez les Empereurs Doxocopa, où une bande colorée peut passer du pourpre profond au bleu électrique, au turquoise vif ou à l'argent étincelant, selon l'angle sous lequel la lumière touche les ailes.
Un autre exemple est celui de l'Uranie de Madagascar, chez lequel le moindre changement d'angle fait passer les bandes vertes métalliques des ailes avant au turquoise, tandis que des taches contrastantes aux ailes postérieures connaissent une modification encore plus spectaculaire, passant par toutes les couleurs de l'arc-en-ciel lorsque la lumière le frappe sous différents angles. Son extraordinaire brillance et son iridescence sont dues aux écailles en ruban à la courbure inédit. Leur structure amène la lumière à circuler autour d'elles avant d'être réfléchie directement vers l'observateur.

Androconies

Les androconies se trouvent principalement sur les papillons mâles. Elles se présentent généralement sous la forme de stries ou de taches sombres légèrement surélevées sur les ailes avant, et ont souvent un aspect farineux. À la base de l'androconie se trouvent de minuscules sacs contenant des phéromones. L'odeur est diffusée par de petits poils sur les bords des écailles afin d'inciter les femelles à copuler.

Organes auditifs

Certains papillons, dont l'Hamadryas arethusa et les Heliconius, peuvent détecter les sons en utilisant une "oreille" située près de la base du dessous de leurs ailes. L'oreille ne peut être vue qu'à l'aide d'un puissant microscope. Elle se présente sous la forme d'un sac en forme d'entonnoir, recouvert d'une très fine membrane. Celle-ci vibre en réponse aux sons de haute fréquence et stimule les cellules nerveuses appelées scolopidies, qui envoient un signal au cerveau du papillon.

Des cellules nerveuses analogues à celles des oreilles se trouvent dans des nervures agrandies à la base des ailes antérieures chez certains genres de papillons. Elles sont particulièrement bien développées chez les Satyres comme Oressinoma, Maniola, Pararge et Hipparchia, tous réagissant instantanément au son produit par l'écrasement des feuilles sous les pas.

Quelques espèces de papillons comme le Morpho Helenor se sont montrés capable de discerner hautes et basses fréquences. En théorie, cela leur permettrait de distinguer les battements d'ailes et les chants d'oiseaux, les rendant capables de fuir en cas de besoin. 

L'évolution de l'ouïe

Lorsque les papillons ont commencé à évoluer, ils étaient sans doute nocturnes. Leurs oreilles ont peut-être d'abord servi à repérer et éviter les chauves-souris prédatrices. Celles-ci émettent des signaux acoustiques, utilisant leurs oreilles hautement sensibles pour détecter l'écho renvoyé par les objets. 

Elles peuvent ainsi éviter les obstacles invisibles et sont capables de localiser les proies se déplaçant dans l'obscurité. Les Noctuelles et les Écailles peuvent entendre les signaux sonores des chauves-souris. La fréquence et le volume leur permettent de déterminer à quelle distance se trouve une chauve-souris. La position des organes auditifs d'un papillon de nuit lui permet même de trianguler et de déterminer la trajectoire d'approche d'une chauve-souris. La photographie à haute vitesse à montré que le papillon de nuit commence par réagir en s'enfuyant, mais pique aussitôt si une chauve-souris arrive à sa portée.

Le vol

La grande diversité des formes d'ailes et des rapports entre leur taille et celle du corps donne une multitude de styles de vol. Les Hesperiidae ont de courtes ailes étroites et de gros corps musculeux, leur conférant un vol bourdonnant de papillon de nuit. Les Lycaenidae et les Riodinidae ont de plus large ailes et un corps plus mince, leurs ailes battent donc plus lentement bien qu'ils volent très vite.

Les Anaeini ont des ailes particulièrement robustes. Ils aiment s'envoler brusquement, décrochant pour déconcerter les prédateurs avant de se poser vivement. Les Papilionidae ont des ailes grandes mais légères. Ils volent donc lentement avec de souples battements délicats. Les Nymphalidae associent battements et planés. En planant, ils arquent les ailes, obtenant une face inférieur concave à effet de parachute qui ralentit leur descente.

En zone néotropicale, les papillons Eurybia et autres Riodinidae passent généralement de longs moments perchés à l'envers sous le feuillage, ailes étendues. L'analyse du vol à montré qu'en procédant ainsi, Ils peuvent s'envoler plus efficacement qu'ils ne le feraient en restant à l'endroit.

Thermorégulation

Les papillons ont le sang froid. Trop froid, ils ne peuvent pas voler. Trop chaud, ils se déshydratent et meurent. Ils n'ont aucun moyen interne de réguler leur température corporelle, ils doivent donc utiliser des stratégies comportementales à la place.
Par temps froid, les papillons ont besoin d'augmenter leur température corporelle avant de pouvoir voler. Pour ce faire, ils utilisent une technique qui consiste à utiliser la surface supérieure de leurs ailes comme des panneaux solaires pour absorber la chaleur et leur donner de l'énergie. Pour optimiser l'absorption, ils se posent souvent sur des supports renvoyant la chaleur comme des pierres, des troncs d'arbre ou des parcelles de terre nue. La chaleur est réfléchie et absorbée par le dessous sombre des ailes, ce qui accélère le processus de réchauffement. Les mâles en particulier utilisent cette méthode, afin de s'assurer qu'ils ont toujours suffisamment d'énergie disponible pour leur permettre de voler instantanément vers le haut afin d'intercepter les femelles qui passent.

Dans les régions tempérés, de nombreux papillons, tels que les Soucis Colias, les Hipparchia et les Théclas Callophrys, gardent leurs ailes repliées une fois posés. S'il fait froid, ils les inclinent de façon à offrir le plus de surface au soleil. Au contraire, par temps chaud, ils se penchent dans la direction opposée. Leurs ailes sont alors parallèles aux rayons du soleil, réduisant l'absorption de chaleur.

Les Pieridés, Azurés et Cuivrés ont des ailes qui réfléchissent l'énergie solaire plus qu'elles ne l'absorbent. Ils s'exposent ainsi avec leurs ailes à moitié ouvertes, de sorte que la chaleur produite par le rayonnement, touchant leur thorax sombre, est préservée par la "cage" des ailes à moitié ouvertes, plutôt que d'être dispersée par le vent.

Une autre méthode utilisée pour augmenter la température du corps est le frisson. De nombreuses espèces de Nymphalidae, dont les Paon-du-jour, Robert-le-Diable et Vanesse, se préparent au vol en faisant frissonner rapidement leurs ailes fermées. Même les jours les plus frais, une minute ou deux de cette activité génère suffisamment de friction pour réchauffer suffisamment les muscles thoraciques afin de leur permettre de voler sur de courtes distances. Les papillons nocturnes adoptent souvent la même technique.

Les papillons ne peuvent fonctionner que dans une plage de température limitée, aussi les jours de grande chaleur doivent-ils trouver des moyens de se maintenir au frais. Les espèces qui vivent dans les forêts se cachent simplement sous les feuilles, tandis que les espèces qui vivent dans les zones ouvertes volent souvent dans les buissons pour chercher de l'ombre, ou entrent dans les terriers des lapins.

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