Le contrôle des populations de papillons dans la nature
À proprement parler, les prédateurs et les parasitoïdes ne doivent pas être considérés comme des ennemis des papillons. Ils pourraient peut-être plutôt être considérés comme la façon dont la nature empêche les populations de papillons de devenir incontrôlables.
En effet, si elles ne sont pas contrôlées, les populations vont rapidement s'accroître et épuiser toutes les ressources alimentaires disponibles, ce qui entraînera leur propre disparition.
Un papillon peut être capable de pondre jusqu'à 500 œufs. Mais en moyenne, il n'en pondra qu'une centaine, car de nombreuses femelles meurent avant d'avoir pu pondre tous leurs œufs. Peut-être que 95 % de ces œufs écloront. 85 % des chenilles résultantes seront probablement tuées par des oiseaux, des guêpes, des araignées ou des parasitoïdes, n'en laissant que 10 % pour atteindre la nymphose. Des études ont montré que plus de la moitié des nymphes sauvages seront mangées, tuées par des parasitoïdes, ou mourront de dessiccation, d'attaque fongique ou d'autres causes.
Le résultat net est que les œufs pondus par un seul papillon ne donneront, en moyenne sur plusieurs années, qu'environ 4 adultes par génération. Jusqu'à la moitié des papillons adultes seront tués avant de s'accoupler ou de pouvoir pondre des œufs. Ainsi, malgré la capacité de produire ces 500 œufs et le potentiel de 500 papillons, chaque couvée d'œufs ne donnera naissance qu'à deux papillons. Avec un peu de chance, l'un d'entre eux sera un mâle et l'autre une femelle, et un autre lot d'œufs sera produit.
Les prédateurs aviaires
Dans le monde entier, les papillons adultes sont tués en grand nombre par des oiseaux tels que les moineaux, les mésanges, les grives, les rouges-gorges, les loriots, les geais, les gros-becs, les becs-croisés, les moucherolles, les geais, les tangaras et les jacamars.
Diverses études ont fourni des données statistiques sur la prédation aviaire. Une étude a par exemple révélé que 160 des 697 spécimens examinés ( 23% ) d'Ascia monuste portaient des marques de bec sur leurs ailes indiquant qu'ils avaient été attaqués par des oiseaux, mais qu'ils s'étaient échappés ou avaient été rejetés. Ce chiffre n'inclut bien sûr pas les spécimens qui ont été effectivement mangés.
Une autre étude sur le comportement alimentaire des jacamars à queue rousse (en captivité) au Costa Rica a révélé que lorsque 1679 papillons de 133 espèces ont été offerts aux oiseaux, environ 5% ont été classés comme des attaques manquées. 35 % ont été ignorés ou rejetés à la vue. Environ 20 % ont été attaqués, capturés puis rejetés au goût. Les 40 % restants ont été attaqués, tués et mangés.
Les espèces proposées aux oiseaux ont été classées en fonction de leur couleur. Ceux qui ont été rejetés à la vue ou au goût étaient généralement des espèces de couleur aposématique, tandis que ceux qui ont été dévorés avaient tendance à être les papillons les moins colorés ou à motifs cryptiques.
Il ressort des nombreuses études réalisées qu'au moins 50% des papillons sauvages sont tués et mangés avant d'être capables de s'accoupler et de se reproduire. Certains sont attaqués lorsqu'ils émergent ou sèchent leurs ailes avant leur premier vol. D'autres sont victimes lorsqu'ils se prélassent sur le sol ou visitent des fleurs, bien que beaucoup aient la chance de s'en sortir avec un simple coup de bec tiré d'une aile.
Les oiseaux et autres prédateurs vertébrés se fient principalement à la vue pour localiser leurs proies. C'est pourquoi les papillons et les papillons de nuit ont mis au point de nombreux moyens visuels pour éviter les attaques. Il s'agit notamment de mécanismes de défense passive tels que le camouflage, le déguisement, le mimétisme, la coloration d'avertissement et la transparence. Parfois, les mécanismes passifs échouent et un papillon se retrouve alors sous une attaque directe. À ce stade, des mécanismes secondaires ou actifs entrent en jeu.
Araignées et insectes prédateurs
Bien que les oiseaux soient probablement les principaux prédateurs, les papillons adultes doivent également faire face à des araignées, des guêpes, des libellules, des mouches voleuses et des grillons.
Dans les climats chauds, ils sont également attaqués par les mantes religieuses et de nombreux autres arthropodes.
Il est fréquent de voir des papillons pris sous la coupe d'araignées crabes, qui se tiennent à l'affût parmi les fleurs, tendant une embuscade à tous les papillons qui les visitent pour leur nectar. Les papillons s'aventurent aussi souvent dans les toiles des araignées tisseuses d'orbes.
Les petits papillons plus faibles comme le Polyommatus, le Lysandra et le Coenonympha s'emmêlent invariablement et sont rapidement enveloppés dans de la soie pour une consommation ultérieure. Les plus gros papillons, comme Vanessa et Argynnis, sont souvent capables de se débattre librement avant d'être attaqués par le propriétaire de la toile.
Un examen attentif des papillons adultes révèle souvent un motif de réticulation sur les ailes, marquant les endroits où les écailles des ailes se sont détachées et ont été laissées sur les fils collants de la toile. Il est même possible que les écailles des ailes aient évolué pour être facilement détachables comme mécanisme de survie.
Dans le sud de la Grande-Bretagne, l'un des prédateurs de papillons les plus communs est l'araignée Enoplognatha ovata, un membre des Theridiidae. Cette petite espèce piège les papillons d'été qui s'envolent dans les brins collants d'une toile désordonnée qu'elle tisse sur les têtes d'herbe et les fleurs sauvages.
Les mâles de l'araignée de chasse Pisaura mirabilis attaquent les papillons qui se posent sur les herbes basses. Ils enveloppent leurs victimes dans de la soie et les offrent à l'araignée femelle comme cadeau de courtoisie. Pendant que les araignées s'accouplent, la femelle se nourrit du papillon.
Les araignées-crabes sont un prédateur important des petits papillons. Un individu passe parfois plusieurs jours assis sans bouger sur une tête de fleur, attendant sa prochaine victime pour s'envoler. La vision périphérique de l'araignée est mauvaise, à tel point qu'il est possible pour un papillon de s'installer à ses côtés sans se faire remarquer.
Si, par contre, il a le malheur de traverser le champ de vision avant de l'araignée, l'arachnide se dirige immédiatement et furtivement vers le papillon et le saisit avec ses puissantes pattes antérieures en forme de pince. L'araignée mord ensuite le papillon au cou, lui injectant un venin paralysant qui incorpore des enzymes qui liquéfient les tissus internes de la victime.
Les frelons et les guêpes sont les principaux prédateurs des papillons au milieu et à la fin de l'été. À titre d'exemple, en juillet 2009, dans la forêt d'Alice Holt en Angleterre, a été observé un frelon Vespa crabro qui courait après les satyres et les bruns des prés. Il n'a pas réussi à en attraper, mais quelques instants plus tard, un autre frelon s'est soudainement abattu et a arraché le papillon de la fleur. En une fraction de seconde, il l'avait attrapé, lui avait arraché les ailes avant et avait utilisé ses ailes arrière pour envelopper le papillon paralysé en une boule serrée. Quelques secondes plus tard, transportant le colis dans ses mandibules, il s'est envolé vers son nid au sommet d'un petit chêne. Une fois là-haut, il mâche le papillon pour en faire de la pulpe et le régurgiter pour nourrir ses larves en développement. Les frelons adultes sont strictement végétariens et se nourrissent de nectar et de fruits.
Prédateurs des chenilles
Les larves de papillons diurnes et de papillons nocturnes sont prises en grand nombre par les prédateurs. Une étude de la prédation sur Pieris rapae a estimé que 52% et 63% des larves de 1er et 2ème stades ont été mangées pendant deux années consécutives par des prédateurs invertébrés, notamment des carabes, des hémiptères, des guêpes, des acariens et des araignées. La même étude a estimé que jusqu'à 22 % des larves plus âgées de Pieris rapae ont été prélevées par des oiseaux, qui doivent bien sûr se nourrir non seulement eux-mêmes; mais aussi leur progéniture au nid.
Les oiseaux, les reptiles, les amphibiens et les petits mammifères dépendent principalement de la vue pour localiser leurs proies. Les larves de lépidoptères ont donc développé une batterie de mécanismes de défense visuelle pour réduire la probabilité d'être mangées. Ces mécanismes comprennent le camouflage, le déguisement, l'imitation, la coloration aposématique / diématique et l'utilisation d'épines urticantes pour repousser les attaques.
Ces stratégies sont assez efficaces contre les vertébrés, mais elles n'offrent aucune protection contre les invertébrés tels que les araignées, les guêpes, les insectes et les fourmis, qui dépendent principalement de l'odorat pour localiser leurs proies. Les larves de nombreuses espèces ont donc développé des solutions alternatives. La larve de la chenille Cerura vinula, par exemple, est armée de longs "fouets de queue". Si elle est attaquée, elle arque son corps dans une posture agressive et utilise les fouets pour frapper son agresseur afin de le repousser.
Les larves de queue d'hirondelle sont agréables pour les oiseaux et utilisent des couleurs et des motifs cryptiques comme première ligne de défense. Cependant, si elles sont découvertes, elles activent des défenses secondaires. Beaucoup d'entre elles sont marquées d'une paire de "faux yeux" sur les segments thoraciques, de sorte qu'elles inhalent de l'air par les spiracles et gonflent ces segments pour souligner leur aspect menaçant. Cela est souvent suffisant pour dissuader les prédateurs aviaires et reptiliens. La molestation par les prédateurs et les parasitoïdes des insectes provoque une réaction différente de celle des larves. Dans ce cas, elles retournent une structure charnue derrière leur tête appelée osmeterium. Cette structure rejette des acides isobutyrique et 2-méthylbutyrique dans l'air, dont il a été démontré qu'elles repoussent les fourmis et les prédateurs homoptères. Elle décourage également la ponte par les guêpes parasitoïdes et les mouches.
Les larves d'espèces telles que le papillon Paon-du-jour, l'Arctia caja et le Macrothylacia rubi ont recours à des tours de passe-passe. Si elles sont agressées, elles se mettent en boule et tombent au sol. Les larves de la fausse teigne utilisent le déguisement comme défense principale - elles ressemblent à de minuscules brindilles, et renforcent cette ressemblance en étirant leur corps en ligne droite de manière à ce qu'il dépasse d'une brindille de leur plante alimentaire.
Si elles sont molestées, elles relâchent leur emprise sur la branche et tombent instantanément d'un élastique de soie. Elles se balancent à la fin de celui-ci jusqu'à ce que l'agresseur soit passé à autre chose. Au bout d'un moment, elles se remontent, consommant le fil de soie au fur et à mesure.
Les larves de nombreux membres de la famille des Lycaenidae se défendent en formant une association bénéfique avec les fourmis. Le segment anal de la larve abrite une glande dorsale à miel qui exsude un liquide au goût sucré que les fourmis adorent boire. Les larves se retrouvent donc constamment en présence de dizaines de fourmis, dont la présence dissuade les prédateurs et les parasitoïdes de les attaquer.
De nombreuses espèces poussent l'association un peu plus loin et sont transportées par les fourmis dans leurs nids où elles se nourrissent de larves de fourmis, de pucerons ou de champignons. Les fourmis n'attaquent pas les larves car celles-ci sont capables de les apaiser, soit en utilisant des produits chimiques dissuasifs, soit en stridulant pour produire un "chant d'apaisement". Des recherches sur plusieurs Lycaenidae en Europe ont démontré que leurs larves et pupes sont capables de générer un "gazouillis" audible qui dissuade les fourmis d'attaquer.
